獵豹是唯一可以適應長時間高速追逐獵物的貓科動物,有如獵犬的體態是明顯異於其他貓科動物的特色。高而苗條的骨架,搭配修長的四肢,胸部窄而深、腰部狹窄、尾巴長且呈管狀。獵豹的頭部小而圓、口鼻部短、耳朵小,有著像狗一樣的爪子,且不像其他貓科動物一樣擁有肉質的保護性爪鞘。不過,獵豹的爪子可部分收回,這一點和一般所想的不同。除了明顯彎曲、用來捕捉獵物的銳利垂爪(dew claw)之外,其他爪子會在獵豹的足跡中留下痕跡。南非的獵豹為體型最大的亞種,東非亞種的體型緊追其後,體型最小的獵豹分布在撒哈拉、非洲東北部和伊朗(根據極少數標本測量的結果)。

【文/路克.杭特(Luke Hunter);譯者/陸維濃;出處/世界野貓圖鑑

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獵豹 Cheetah
學名:Acinonyx jubatus(Schreber,1775年)

 

分類學與譜系學
獵豹是獵豹屬(Acinonyx)之下唯一的物種,美洲獅及細腰貓是和獵豹親緣關係最近的物種,獵豹也是美洲獅譜系中的一員,分化時間約在670萬年前。最古老的獵豹化石距今約300 ∼ 350 萬年,發現地點在非洲南部和東非。


目前,獵豹下受到描述的有4 個非洲亞種和1個亞洲亞種。亞洲亞種A. j. venaticus 是其中最為明確的亞種,據遺傳差異可估其與非洲族群在32000 ∼ 67000 年前開始隔離。出沒在非洲東北部的獵豹(A. j. soemmeringii,又稱中非獵豹,分布範圍為索馬利亞至尼日東部)和其他非洲獵豹族群有明顯的遺傳差異,不過牠們很可能與西非獵豹(A. j.hecki,分布範圍為尼日西部至塞內加爾)族群有所接觸,進一步的分子研究可能將兩者結合為同一亞種。同樣的,撒哈拉以北的非洲獵豹過去被認為是亞洲亞種A.j. venaticus,不過來自埃及西部的樣本顯示兩者和伊朗獵豹並非近緣物種,撒哈拉以北的非洲獵豹很可能與soemmeringii/hecki 亞種為同一群。


非洲南部的獵豹(A. j. jubatu)和東非的獵豹(A.j. raineyii)彼此親緣關係接近,遺傳差異相對較小,不過目前仍將兩者視為不同亞種。


描述
 

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獵豹的典型體色為淡黃褐色至金黃色,體色往腹面的方向逐漸褪為乳白色,全身約有2000 個輪廓明顯的黑色圓形或卵形斑點,斑點之間零星間雜著通常不太明顯的黑色斑塊,每一隻獵豹身上的圖案花色不盡相同。貓科動物中,只有獵豹臉上有「淚痕」,目前為止其功能未明,或許在日間打獵時可以減少陽光刺眼的程度,並使獵豹的表情看來更具防禦或攻擊的氣勢。撒哈拉的獵豹往往有著明顯較窄、看起來像狗的臉部,體毛短、體色淡,從體呈黃色至米色,帶有巧克力色斑點到幾近白色,帶有稍呈肉桂色或赭土顏色的圖案。1927 年,被認為是另一個亞種A.j. rex,也就是所謂的帝王獵豹(King Cheetah)首次受到描述,不過帝王獵豹只是一種呈現隱性體色的變種,可能是由體表斑點花色正常的親代所生。在野外,帝王獵豹這種變種似乎只會規律出現在南非北部(包括克留格爾國家公園KrugerNational Park)、辛巴威南部,以及波札那東南部。在布吉納法索(Burkina Faso),一名盜獵者擁有的帝王獵豹毛皮遭到充公,可能是作交易商品之用。(黑化個體極為罕見,只有兩個已確定的標本,分別來自辛巴威和尚比亞。)目前尚未有經過確認的紀錄指出獵豹有真正的白子存在,不過2010 年,在肯亞阿西河(Athi River)地區,拍到一隻體色呈黃-乳白,帶有深色斑點的獵豹。


貓科動物中,只有獵豹的幼仔出生時,頭部到尾巴基部都覆有蓬鬆的灰色鬃毛。4 至6 個月大時,鬃毛逐漸減少,只有肩膀上方留有一些短鬃毛,除非在恐懼或受威脅的環境中成長,否則多數成年個體身上的鬃毛並不明顯。亞洲獵豹的成年個體鬃毛較為明顯,尤其在冬季,分布於伊朗的獵豹會長出絲質的長毛,至於鬃毛的功能,目前尚不清楚。一項廣受歡迎的理論認為:鬃毛使獵豹看起來像是一隻暴怒的蜜獾,可以嚇退捕食者,儘管鬃毛的確使獵豹幼仔看似蜜獾,但這是否能夠嚇退捕食者則有待商榷,畢竟某些獵豹族群的幼仔遭到捕食的比例極高。較有可能的情形是,鬃毛或許能幫助幼仔調節體溫,並可能有利年幼無助的幼仔隱身於長草區的窩巢。

 

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相似種
就體型大小和體色而言,獵豹和花豹很像,不過,除非是匆匆一瞥,否則很難錯認兩者。獵豹身上形狀簡單的斑點和臉上的淚痕,是獨一無二的特徵。當地人經常誤將藪貓認成獵豹,但藪貓的體型小得多,且短尾是藪貓的特色。

 

分布與棲地
在非洲南部和東非,獵豹的分布相對較為廣泛; 在西非及中非,獵豹為罕見-相當罕見的物種;在北非,除了阿爾及利亞南部,或許還有埃及西部之外,獵豹已經滅絕; 在亞洲,除了伊朗中部尚存約50 隻個體之外,獵豹已滅絕。自1970 年代起,在阿富汗、巴基斯坦和土庫曼,偶有獵豹的報導出現,但這些報導缺乏明確證據。

2006 年,馬札爾沙里夫(Mazar-e-Sharif)出現一張獵豹毛皮,據傳來自阿富汗中北部薩曼甘省(Samangan Province)——然而,這張毛皮更有可能是來自伊朗。


獵豹喜歡莽原林地、草地和灌木林,在溼度適中、有開闊林地和草地交錯分布的地方,獵豹密度達到最高。在濃密、潮溼的林地,如短蓋豆(Miombo)林地中,獵豹的分布較為零星,濃密的森林、雨林中不會有獵豹的身影。獵豹非常適應乾燥莽原,如喀拉哈里南部,並以伊朗、納米比亞和撒哈拉乾燥與半乾燥沙漠中,鄰近水源和山脈的地方為棲地,在真正最為乾燥的沙漠中,獵豹只會短暫出現。獵豹有出現在海拔3500 公尺處(肯亞山)的特例,不過適合獵豹的棲地海拔通常在1500(衣索比亞)∼ 2000(阿爾及利亞)公尺。在伊朗的沙漠地塊(massif),獵豹棲息在雪線之上,只有這裡的獵豹會定期面臨冬季降雪的氣候。

 

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攝食生態
獵豹以陸地上最快的動物而聞名,體型小至中等,體重介於20 ∼ 60 公斤的羚羊是最適合牠們的獵物。(在整體分布範圍內,牠們偏愛瞪羚或類似瞪羚的動物。)一般而言,獵豹的主要獵物包括: 在東非為湯氏瞪羚和葛式瞪羚(Grant'sGazelle); 在撒哈拉為蒼羚(Dama Gazelle)和小鹿瞪羚(Dorcas Gazelle); 在乾燥的南部莽原,如埃托沙國家公園和喀拉哈里為跳羚;在非洲南部和東非林地,如克留格爾國家公園、歐卡萬哥(Okavango)和塞倫蓋蒂林地則為飛羚。像小岩羚和遁羚這些體型較小的有蹄類動物,也是獵豹的重要獵物,如在喀拉哈里南部。獵豹也能撂倒大型的有蹄類動物,當有蹄類動物是數量最多的可選獵物時,可能成為獵豹偏好的獵物,如在南非菲達野生動物保護區(Phinda Game Reserve)溼度適中的林地內出沒的安氏林羚(Nyala,成年個體體重55 ∼ 127 公斤),或者得不到體型較小的獵物的地方,如在瞪羚已廣泛滅絕的伊朗,獵豹以烏拉爾羊(Urial sheep,成年個體體重36 ∼66 公斤)、野生山羊(成年個體體重25 ∼ 90 公斤)為主要獵物。通常,相較於成年個體和雄性個體,獵豹偏好獵捕這些獵物的幼仔以及雌性個體,尤其是面對體型大或者危險性高的獵物時,如疣豬(Warthog)。在瞪羚繁殖季節性明確的地方,公瞪羚因為彼此競爭,導致個體警戒心下降,變得容易遭受捕食,因此常成為獵豹季節性偏好的獵物,如喀拉哈里的跳羚。公獵豹間通常會形成結盟,使牠們能輕易獵殺大型獵物的幼仔,包括斑紋角馬羚(Blue Wildebeest)、布氏斑馬(Burchell's Zebra)、長角羚羊(Gemsbok)。獵殺非洲水牛(African Buffalo)和長頸鹿的案例雖有,但極罕見。形成結盟的公獵豹也能撂倒體型大、危險性高,單一隻公獵豹或母獵豹會避開的獵物,如成年狷羚(Hartebeest)、劍羚(oryx)和牛羚(wildebeest)。


在某些狀況下,大型嚙齒類動物(如跳兔),以及大型兔形目動物(如草兔和藪兔)也會成為獵豹的重要獵物。如一隻出沒在喀拉哈里的獵豹,以及許多獵豹族群中剛開始獨立生活的成年個體,還有出沒在貧瘠棲地(如伊朗)的個體。有時,獵豹會獵殺鴕鳥、鴇和珠雞,並有獵殺刺蝟(撒哈拉)、豪豬,以及小型食肉動物(包括獴和狐)的罕見案例。在雄性個體為爭奪領域打鬥致死的事件中,曾記錄到獵豹同類相殘的情形,在其他狀況下,獵豹是否有同類相殘的情形則為未知。在喀拉哈里,據聞獵豹會為了攝取水分而吃西瓜,不過,一項在該地為期6 年的觀察研究,並未記錄到這種現象,就算有,西瓜對獵豹的水分貢獻也不多。獵豹會獵殺未受到良好照管的小型家畜,如山羊、綿羊、犢牛和駱駝幼仔,不過人類或狗可以輕易驅逐獵豹,目前沒有野生獵豹致人於死的案例發生。

 

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在獵豹分布範圍中的大部分地區,牠們主要在白天活動,讓視力發揮最大作用,並減少和獅子及斑點鬣狗活動高峰期的重疊程度。獵豹打獵的時間多數在日升及日落的幾個小時內,不過,在氣候較為涼爽的時候,以及母獵豹養育幼仔的期間,獵豹通常整天都能打獵。獵豹在夜間活動的程度,比一般所認為的更加頻繁。在歐卡萬哥,獵豹25% 的活動發生在晚上,多數在滿月前後,牠們也會在晚上打獵,不過25% 的夜間活動是否都是打獵行為,目前尚不清楚。在撒哈拉,一般認為獵豹夜間打獵活動頻繁,可能是為了利用較涼爽的夜間氣溫,以及極為開闊的棲地。打獵時,獵豹通常會在一開始採取相當典型的貓科動物作風,也就是跟蹤獵物。與獵物相距50 ∼ 70公尺時,獵物若抬頭觀望,獵豹會呈半蹲伏姿態或靜止不動。然而,在面對極為脆弱或明顯的獵物時(如新生羚羊),獵豹可能在500 ∼ 600 公尺外便開始公然的朝獵物小跑前進,獵豹的短跑衝刺可持續達600 公尺,不過通常少於300 公尺,在空曠的莽原林地上,獵豹追逐獵物的平均距離為173 公尺(波札那,歐卡萬哥)。一隻因受過訓練而追在車輛後頭奔跑的獵豹,其速度為每小時105 公里,是有史以來最快的紀錄,在波札那,野生獵豹的極速紀錄為每小時93 公里。獵豹奔跑的時速有可能超過105 公里,不過在波札那的莽原林地,主要獵捕飛羚為食的成年獵豹追逐獵物時的速度中等,平均極速為每小時54 公里,在極為空曠的棲地獵捕瞪羚時,獵豹的平均時速可能會比較快。獵豹是陸地上加速、減速最快的哺乳類動物,在打獵的最後階段,可以非常快速的減速,增加自身機動性,以完成獵殺任務。如在三大步之內,獵豹的時速可從58 公里減為14公里(波札那,歐哥萬卡)。減速期間,獵豹會以前掌絆倒獵物,或使其翻身滾地,或者勾住獵物的懸蹄往後猛然一扯,使其失去平衡。面對大部分的獵物,獵豹採取使其窒息而死的策略,耗時2 ∼ 10 分鐘,不過,在面對野兔或其他小型獵物時,獵豹會咬穿其頭骨或頸背,使其快速斃命。獵豹的打獵成功率約為25 ∼ 40%,面對小型或脆弱的獵物,獵豹打獵成功率較高: 對野兔為87 ∼ 93%; 對瞪羚幼仔為86 ∼ 100%(坦尚尼亞,塞倫蓋蒂國家公園)。獵豹鮮少護衛自己獵殺成功的獵物,因此喪失13% 的戰利品(塞倫蓋蒂國家公園),占據獵豹獵物的動物主要為斑點鬣狗、獅子,其次則為花豹、野犬、灰狼(伊朗)、棕􆬂狗(Brown Hyaena)和條紋鬣狗(StripedHyaena)。曾有紀錄指出,成群結隊的黑背胡狼,以及大群的禿鷲也會竊占獵豹的戰利品,不過牠們通常會因為擔心騷動引起更大型食肉動物的注意而離開。獵豹的食腐行為非常罕見,據推測可能是因為食腐時得面對遭遇更大型食肉動物的風險,不過,公獵豹會侵占母獵豹的獵物。基於前述原因,獵豹也很少回頭再吃之前留下的獵物遺骸,不過帶著幼仔的母獵豹有時會回頭再吃已棄守一晚的獵物遺骸(菲達野生動物保護區)。

 

社交及空間行為
獵豹複雜且具有變動性的社交-空間系統,在貓科動物中獨樹一格,獵豹的社會性僅次於獅子(以及某些野生家貓族群)。母獵豹不具社會性及領域性,活動範圍大,且不會防禦其活動範圍。母獵豹彼此相遇時,通常雙方會主動避免接觸,或在極為罕見的狀況下,雙方可以容忍彼此在同一處休息,但時間不超過一天(通常發生在有血緣關係的個體間,見下方說明)。相反的,公獵豹則具有社會性,而且2 至4 隻個體間通常會形成維持一生的結盟關係,與其他公獵豹競爭接近母獵豹的機會,結盟的個體通常是兄弟,且在完成播遷後仍聚在一起。然而,成對的獵豹或單獨的獵豹,通常會找來無血緣關係的個體結盟,以塞倫蓋蒂為例,公獵豹結盟中有30% 的成員彼此沒有血緣關係。有些公獵豹,特別是沒有同性手足的個體,可能永遠無法成為結盟成員,在喀拉哈里,約有40% 的公獵豹獨來獨往。公獵豹未必具有領域性,因為母獵豹過著半流浪的生活,公獵豹通常只有在接近母獵豹的機會有所提升時(如母獵豹活動範圍小,或是可預測母獵豹的行動時)才會建立領域。在塞倫蓋蒂,公獵豹建立的小型領域,通常集中在有植被、且湯氏瞪羚可能會依季節性而聚集的地方。(母獵豹會跟隨瞪羚遷徙,也會受到成群聚集的瞪羚所吸引。)在獵物沒有遷徙性的地區(如南非的克留格爾國家公園),母獵豹的活動範圍往往較小,生活的流浪性質也較低,有利於公獵豹在此建立領域,這種狀況下,公獵豹的活動範圍大小和母獵豹的差不多。不管結盟或獨來獨往,公獵豹都可能都具有領域性,不過就防衛領域而言,結盟者的成功率較高,也更有機會接近母獵豹。在塞倫蓋蒂,比起獨來獨往的公獵豹,結盟的公獵豹健康狀況也比較好。具有領域性的公獵豹會透過打鬥來驅逐對手,有時會引發致死事件。

 

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除了過著駐守領域的生活外,公獵豹也有可能過著無領域性的流浪生活,原因可能是防禦領域失敗,或者就尋找異性而言,兩種生活都是同樣成功的策略。所有的公獵豹一開始都是流浪者,有些個體從未安定下來,其他個體則是依據獵物可得性(以及異性可得性),以及本身是否為結盟成員的情況,在駐守及流浪的生活形式中轉換。在塞倫蓋蒂的獵豹族群中,40% 的個體為流浪者,在納米比亞中部,所有公獵豹似乎都過著流浪生活,活動範圍極大,這可能是因為獵物密度低及人為致死機率高的情形持續干擾獵豹族群。


在貓科動物中所記錄到的活動範圍,以獵豹的活動範圍最大。當獵物有遷徙性,或獵物數量稀少的時候,母獵豹活度範圍平均為833 平方公里(介於395 ∼ 1270 平方公里,塞倫蓋蒂國家公園)至2160 平方公里(介於554 ∼ 7063 平方公里,納米比亞中部)。在可以駐守或獵物數量豐富的棲地,母獵豹的活動範圍較小,如34 ∼ 157 平方公里(菲達野生動物保護區的林地),以及185 ∼246 平方公里(克留格爾國家公園的林地)。公獵豹的領域大小平均為33 ∼ 42 平方公里(資料來自塞倫蓋蒂國家公園單獨及結盟的公獵豹)及93平方公里(介於57 ∼ 161 平方公里之間,資料來自菲達野生動物保護區的結盟公獵豹)。在克留格爾國家公園所記錄到的公獵豹領域為126 平方公里(三隻結盟的公獵豹)及195 平方公里(一隻獨身公獵豹)。行流浪生活的公獵豹活動領域極大,平均為777 平方公里(塞倫蓋蒂國家公園)、1390 平方公里(介於120 ∼ 3938 平方公里之間,資料來自納米比亞中部的獨身公獵豹),以及1464 平方公里(介於555 ∼ 4348 平方公里,資料來自納米比亞中部的結盟公獵豹)。在伊朗,一對公獵豹(可能行流浪生活)在為期5 個月的無線電追蹤期間,其活動範圍面積為1737 平方公里。自然界中,獵豹的密度本來就不高,通常為每100 平方公里0.3 ∼ 3 隻,相關估計值包括每100 平方公里0.16 隻(伊朗)、每100 平方公里0.25 ∼ 2 隻(納米比亞農地)、每100 平方公里0.5 ∼ 2.30 隻(南非,克留格爾國家公園)、每100 平方公里2 隻(坦尚尼亞,塞倫蓋蒂國家公園),以及每100 平方公里4.4 隻(南非,卡格拉格帝跨境公園)。在遷徙性獵物聚集期間,獵豹短期間的密度尤其高,可達每100 平方公里20 隻(坦尚尼亞,塞倫蓋蒂國家公園)。

 

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繁殖及群族統計
在人為圈養的條件下要讓獵豹成功繁殖有諸多困難,因此,獵豹的繁殖率是出了名的低,不過,野生獵豹則是繁殖率高的物種。雖然獵豹的遺傳變異相對較低,但目前沒有證據指出在野生獵豹族群中有近親交配衰退(reproductiveinbreeding depression)的現象發生。獵豹全年都能繁殖,在獵物產子期間,獵豹會出現不明顯的繁殖高峰,如在塞倫蓋蒂國家公園的11 ∼ 5月間。在伊朗,據稱獵豹在冬季(1 ∼ 2 月)也能交配,並在春季(4 ∼ 5 月)產子,不過經過確認的相關紀錄甚少。獵豹的發情期持續1 至3 天,交配也跟從貓科動物的典型模式,不過在野外,有關獵豹交配的目擊紀錄數量非常少,牠們通常在夜間以及有濃密植被掩護的地方交配,孕期為90 ∼ 98 天。每胎幼仔數量一般而言為3 至6 隻,有8 隻的罕見紀錄,在肯亞曾出現一胎9 隻的紀錄,這可能是因為母獵豹收養了其他幼仔所致。獵豹兩胎之間的間隔時間平均為20.1 個月(塞倫蓋蒂),幼仔6 至8 週大時開始斷奶,4 至5 個月大時可完全斷奶,12 ∼ 20 個月大的獵豹可獨立生活(平均為17 ∼ 18 個月大),並以同胞群(sib-group)的形式進行播遷。母獵豹在達到性成熟之前便會離開同胞群,公獵豹則是會留在同胞群中,播遷時,母獵豹通常會在出生地附近安定下來,因此活動範圍相鄰的母獵豹彼此通常有血緣關係,一般而言,公獵豹會播遷到較遠的地方,以免和有血緣關係的母獵豹繁殖。母獵豹在21 ∼ 24 個月大時就能受孕,約在24 個月大(平均為29 個月大時,資料來自塞倫蓋蒂)時生第一胎,並且可持續繁殖至12 歲。公獵豹在12 個月大時達性成熟,不過很少在3 歲前進行繁殖。


死亡率在塞倫蓋蒂,95% 的獵豹幼仔在能獨立生活前就已死亡,獅子是獵豹幼仔的主要殺手,其次是斑點鬣狗,且大部分因此而死的獵豹是不超過8 週大且仍生活在窩巢中的個體。如此之高的獵豹幼仔死亡率很可能僅局限於塞倫蓋蒂那極為空曠的平原,且記錄時間正好是獅子密度高的時期。在其他地方,獵豹幼仔死亡率較低,如在卡格拉格帝跨境公園,37% 的獵豹幼仔可存活至獨立生活的年紀,且如同在塞倫蓋蒂國家公園一樣,遭受捕食是獵豹幼仔的主要死因。脫離留在窩巢的脆弱時期後,獵豹幼仔存活率的相關估計值包括:67%(卡格拉格帝跨境公園)、62%(菲達野生動物保護區)、57%(肯亞奈洛比國家公園Nairobi National Park)、50%(克留格爾國家公園),以及20%(塞倫蓋蒂)。目前未有任何公獵豹殺嬰行為的紀錄,這可能是因為母獵豹的活動範圍極為寬廣,從而限制了公獵豹殺死非自身後代可獲得的好處。成年獵豹偶爾會遭到獅子、花豹和斑點鬣狗獵殺,而為了爭奪領域而打鬥,是造成公獵豹死亡的重要原因。在打獵過程中發生意外的情形非常罕見,不過有時會帶來致命後果,如一隻因追逐飛羚而進入濃密林地的母獵豹,在跳過樹木殘幹時被刺破內臟(南非,倫多洛茲野生動物保護區Londolozi Game Reserve)。另外,在塞倫蓋蒂,一隻獵豹在獵捕公葛氏瞪羚時被獵物的頭角刺傷而死。儘管遺傳均質性高,野生獵豹族群中鮮少因此出現疾病。


壽命在塞倫蓋蒂,母獵豹最長壽命為14 年(平均為6.2 年),公獵豹為11 年(平均為5.3 年);受圈養可達21 年。

 

看更多:世界野貓圖鑑

 

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